OSMINOZÍ TKALCI

Mnoho let trvá úsilí průmyslu polymerů vyrobit syntetická textilní vlákna podobných vlastností, jaké má hedvábí vytvářené housenkami motýlů bource morušového. Jsou sice syntetická vlákna, která některými vlastnostmi přírodní hedvábí předčí, avšak jedinečná kombinace vysoké pevnosti, pružnosti, skvělé textury a schopnosti vázat širokou paletu barviv, zachovává hedvábí jako hlavní materiál textilního průmyslu. Komerčně využívané hedvábí motýlů není zdaleka jediným předivem, s nímž se v přírodě můžeme setkat, neboť hedvábí, které lze definovat jako vláknitý bílkovinový sekret, vytváří ve speciálních žlázách, umístěných v rozmanitých částech těla, řada živočišných druhů.Příkladem jsou nejen motýlům příbuzní chrostíci, ale také samci stonožek, kteří tkají speciální síťky pro zachycování svých vlastních spermií. Speciální žlázy, ve kterých hedvábí v tekuté podobě vzniká, mohou mít vývod na různých místech těla, např. na spodním rtu, genitáliích nebo chodidlech. Na vzduchu ztuhlé předivo je hmyzem využívané útvary, zvané sety, zformované adaptačními procesy do cívkovitého tvaru. V současné době se pro ně vžil název spigoty. Švýcarský arachnolog Fritz Vollrath přirovnává spigoty k tryskám, skrze které je pod velkým tlakem vypouštěn, na vzduchu tuhnoucí, sekret. Vyslovuje také domněnku, že pavouci jsou schopni uplatňovat jakýsi kontrolní systém nad produkcí hedvábí. Zatímco tkají, mění průměr, pevnost i elasticitu vláken a zdá se být pravděpodobné, že to dělají častěji kontrolou ventilů, nežli změnou chemického složení. Pokud náhle potřebují jiný typ přediva, přepnou na jinou žlázu, jichž bylo dosud popsáno sedm kategorií, vzájemně odlišných velikostí, tvarem i chemickým složením sekretu.ZPŮSOBY VYUŽITÍ PAVOUČÍHO PŘEDIVA. Základní funkce, o něž se opírají také hypotézy o původní funkci snovacího aparátu a vláknitého sekretu, jsou tři: poskytovat materiál pro stavbu úkrytů, vytvářet předivo pro ochranu vajíček, tvorba vlečných lan a skytuje jim možnost neustálého spojení se společným hnízdem a orientaci v něm. Vrchol evoluce pavoučích sítí představují dvojrozměrné, kruhovité sítě křižáků, pokryté lepkavými kapičkami viskózní tekutiny. MECHANICKÉ VLASTNOSTI. Hedvábí ze zámotků, neboli kokonů, bource morušového poskytuje textilní vlákna vynikajících vlastností, přestože má v kokonech velmi skromnou mechanickou roli. Hedvábím pavou čích kokonů se dosud detailně nikdo nezabýval a chybí jakákoli studie o jeho chemickém složení i mechanick ých vlastnostech. Zato úspěšnost při lovu pomocí sítě je právě na těchto vlastnostech velmi závislá. Proto jsou vlákna sítí jedinečným zdrojem pro studium molekulárních konstrukcí vláknitých biopolymerů, se zárukou pozoruhodných výsledků. Dvojrozměrná kruhová síť křižáků představuje vzdušný filtr k zachycov ání potravy. Optimální síť je co nejv ětší, postavená z malého množství materiálu, za relativně malé metabov áno většinou k ochraně vajíček, larev nebo jako výstelka úkrytů. Mezi živočichy však není žádná jiná skupina, u níž by snovací činnost představovala tak impozantní jev, jako je tomu v případě pavouků. Jedinečnost snovacího aparátu pavouků spočívá mj. již v samotném faktu, že byl v průběhu evoluce „vložen“ do relativně rozsáhlého zadečku. Tvoří jej tři až čtyři páry snovac ích bradavek, ke kterým se připojují snovací žlázy. Vlákna pavoučího hedvábí vznikají v tekuté podobě činností sekrečních epitelů snovacích žláz. Sekrety se hromadí nejprve v rezervoárech a poté odcházejí dlouhými vinutými kanálky, přes ventily, k zevním vývod ům na povrchu některého z párů snovacích bradavek.Těmito zevními vývody jsou chlupům podobné sítí určených k lovu potravy. Funkce uvedená jako poslední rozhodně není primární, neboť existuje velká skupina pavouků, která tento typ sítí nestav í a kořist loví jiným způsobem, např. během, skokem, vystříknutím lepkavého sekretu slinných žláz apod. Pozoruhodným jevem je tvorba tzv. vlečných lan, která spolu se zhotovov áním předivových obalů pro nakladen á vajíčka a vyvíjející se zárodky patří k funkcím, bez výjimky vlastním všem pavoukům. Vlečná lana jsou vlákna, která za sebou pavouci táhnou, jsou-li nuceni opustit síť či úkryt, při pádu z pavučiny do volného prostoru na nich zůstávají zavěšeni a poté se po nich vyšplhají zpět na původní místo. Způsobilost tvořit vlečná lana je první a jediná snovací schopnost, kterou mají mladí pavou čci bezprostředně po vylíhnutí. Polické náklady. Např. pavouk vážící kolem 75 miligramů použije pouze 180 mikrogramů proteinů ke stavbě sítě, jejíž plocha, využitelná pro lov hmyzu, je až 100 cm2, přičemž tloušťka nejsilnějších vláken je maximálně 1 mikrometr. Úkolem kruhové sítě pavouků je zastavit rychle letící hmyz, obalit jej částí pavučiny a znemožnit mu uniknout. Rozhodujícím jevem těchto procesů je absorbce kinetické energie kupředu letících živočichů a dále dva aspekty designu sítě, které to umožňují. Materiál sítě je schopen absorbovat velké množství energie bez přetržení. Struktura kruhové sítě umožňuje rozložit energii z místa úderu letícího hmyzu na celou její plochu. Letící hmyz po kolizi se sítí není katapultován zpětn ým nárazem. Kostru sítě křižáků tvoří, vedle rámových vláken, paprsky radiálních vláken a předivo lepkavé spirály, která dodává síti její typické kruhovité obrysy. Tkaní spirály je posledním úkonem konstrukčního úsilí, pavouk při něm postupuje od středu k obvodu a je-li hotov, pokryje spirálu v opačném směru kapičkami lepkavého sekretu. Spirálová vlákna se svými mechanickými vlastnostmi liší od rámových vláken. Mají předev ším vynikající schopnost prodloužení, neboť praskají až při napnutí větším než 200 %. V podstatě se tento materiál chová jako elastické pásky, zhotovené z přírodní gumy. Úctyhodná pevnost v tahu znamená mj., že spirálová vlákna přispívají, spolu s rámovými vlákny, ke schopnosti sítě absorbovat energii, udělenou jí nárazem letícího hmyzu.PIRÁTI, ZLODĚJÍČKOVÉ, KLEPTOPARAZITÉ. Stíhání kořisti je pro predátory energeticky náročné a také riskantní, neboť jsou vystaveni nebezpečí poran ění. V průběhu evoluce vyvinuli pavouci nejen mnoho způsobů lovu, ale také mimotělní trávení potravy. Tyto formy aktivní strategie, svou rozmanitostí největší jaké jen mohou být, vyžadují kromě rezervních látek také optimalizovaný příjem živin, neboť pavouci se jen vzácně setkávají s nadpočetnou kořistí a jejich potrava je naopak limitovaný zdroj. Každá z metod lovu je charakteristická druhově specifickým a jedinečným chováním, v jehož jednotlivých fázích je kořist očekávána, pozorována, identifikována, napadena, zabita, transportována do odpovídajícího úkrytu a před pozřením nejprve naplněna trávicími enzymy. I pavouci však dokazují, že rozmanitost životních forem je nekonečná. Platí to také o těch druzích, které získávají svoji potravu trpělivým, obezřetným slíděním a jejím „kradením“ pavoukům ostatním. Metoda krádeže potravy jinému lovci snižuje energetické náklady na její získání a svému uživateli poskytuje mnohé výhody. Živočichové, kteří si v průběhu evoluce osvojili tento typ vnitrodruhov ého nebo mezidruhového soutěžení, se nazývají kleptobionti nebo kleptoparazité. Uzurpování cizích sítí a kradení hmyzu, který již byl přeměněn v potravu někým jiným, a který může být navíc již předtráven, je mnohem ekonomičtější, než lov tohoto hmyzu. Zároveň tak vznikají podmínky pro zvětšování hustoty konspecifických nebo spolužijících druhů v prostředí, kde je, spíše nežli kořist, limitujícím činitelem počet sítí. Rozmanitost těsných interakcí, ve kterých host těží ze spojení s hostitelem, je značná. Zdůrazněme, že pavouci poskytují mnoho případů obojího, hostitelů i hostů, a také, že ke kleptobiontům nepatří jen „obez řetní“ zlodějíčkové, úspěšní díky své opatrnosti, ale také „piráti“, beroucí kořist silou.PAVOUČÍ SÍŤ JAKO ŽIVOTNÍ PROSTŘEDÍ. Většina doposud popsaných kleptobiotických vztahů, se týká pavouků, kteří loví potravu pomocí troj- nebo dvojrozměrných sítí, které pokrývají velkou plochu a vyplňují značný prostor ve srovnání s velikostí těla jejich majitelů. Nejvíce kleptobiontů žije v okrajových částech velkých sítí subtropických a tropických druhů, které jsou svým původním majitelem a potenciálním hostitelem, sedícím v centru sítě, jen obtížně kontrolovatelné. Dalším důvodem kleptobiotických interakc í mezi síťovými pavouky jsou různá přizpůsobení potenciálních hostů: specializované nohy jim umožňují pohyb po vláknech, unikátní smyslové orgány jim plně umožňují využít výhod informačního obsahu sítě, zejména pak její vibrace. Pavoučí síť je sice původně postavena jako léčka k chytání hmyzu, avšak vytv áří také prostředí, v němž se vlastník a uživatel může pohybovat relativně chráněn, protože se jeho nepřátelé nemohou k síti přiblížit či do ní nepozorovaně proniknout. Kvalita sítě jako opory, v porovnání s větvemi, stébly trav či listy, je dána také absencí konkurujících živočichů, zejm éna mravenců a hmyzích predátorů, jako jsou kodulky (Mutillidae, Hymenoptera), či hrabalky (Pompilidae, Hymenoptera), specializovaných na lov pavouků, kteří sítě nestav í (např. skákavky – Salticidae a slíďáci – Lycosidae). Využívání výhod existujících sítí přidáváním dalších, může být prospěšné pro všechny zúčastněné pavouky, není-li kořist limitujícím faktorem. Pavučiny samic jsou prvním útočištěm a opornou konstrukcí pro vlastní mláďata. Proto nalézáme na periferních vláknech kruhovitých pastí samic křižáků síťky mláďat prvních dvou vývojových stadií, která se sice při lovu obvykle spoléhají na svá tenata, avšak dokáží pronikat za potravou také do kružní spirály mateřské sítě. Zajímavou interakci mezi mláďaty a dospělci třech druhů křižáků rodu Nuctenea popsali Nyffeler a Benz (1980). Dospělí pavouci postaví sítě, avšak aktivní jsou pouze ve dne. V noci naopak ovládnou pavučiny jejich mláďata a loví drobný hmyz, zachycený na lepkavých vláknech.NEPŘÍBUZNÍ NÁVŠTĚVNÍCI. Příležitostnými návštěvníky pavoučích sítí v roli pirátů jsou i jiné skupiny živočichů, především pak hmyz. Do této kategorie spadá několik druhů srpic rodu Panorpa a tropická šidélka rodů Megaloprepus a Mecistogaster. Drobné mušky – zavalitky, dokonce obligátně vysávají mrtvý a natrávený hmyz společně s pavouky. Výživnou hodnotu pavučin „objevil“ také kostarický kolibřík Phaethornis longirostris, který nejen že sbírá z obrovských sítí křižáka Nephila clavipes hmyz, nýbrž také z nich vytrh ává a polyká pavučinový materiál.CYRTOPHORA A JEJÍ HOSTÉ. Cyrtophora citricola je krásný, poněkud bizarní subtropick ý křižák, který si tká sítě především na opunciích. Křižáci (čel. Araneidae), považovaní za vrchol pavoučí evoluce, staví v naprosté většině typické, dvojrozměrné, kruhovit é sítě s vetkanou spirálou, pokrytou lepkavým sekretem. Tyto sítě plní funkci vertikálně uložených vzdušných filtrů s vynikajícími mechanickými vlastnostmi. Jako vždy však existují výjimky a jednou z nich je Cyrtophora, která staví svou síť ve dvou etapách, respektive během dvou nocí. Nejprve zhotoví trojrozměrnou, jako by chaoticky a nepravidelně utkanou spleť vláken, a teprve do ní vplete horizontálně uloženou, kruhovitou, avšak zcela suchou síť, vzhledu dokonale vypnuté plachetky, mající při zvětšení strukturu rybářské sítě s hustými oky. Plachetka však nemá funkci vzdušného filtru pro zachycení kořisti, nýbrž slouží jako podklad pro rychlý běh za hmyzem, když ztratí orientaci a uvízne ve spleti vláken. Pozoruhodná forma interakce se vyvinula mezi Cyrtophorami a Argyrody, kde dochází ke koordinaci životních cyklů. Pro pavouky čeledi Theridiidae (česky snovačky), kam Argyrodes patří, je typická trojrozměrná síť, to znamená, že pavučiny Cyrtophor, které jsou kombinací křižáčí sítě se sítí snovaček, umožňují Argyrodům život v přirozeném domově, který sami nestaví, ale pouze osídlí. Argyrodes gibbosus však nejenže sbírá v síti zachycený hmyz, na který křižáci neútočí, nýbrž napadá také hostitelovy kokony, to jest hedvábné zámotky s vajíčky. Cyrtophory utkají po oplozen í zpravidla 4-6 zámotků a z každého z nich se vylíhne přibližně l50-l80 mláďat, což je ovšem možné jen za přispění samice, která musí kokon v pravý čas protrhnout. Podaří se jí to však nanejvýš u poloviny kokonů, a poté uhyne. Právě na tuto chvíli čeká Argyrodes, který u zá- motků zaujme její místo a své dlouhé, jemné nohy opře o kokony tak, aby jimi zachytil vibrace vyvolan é líhnoucími se mláďaty. Stane-li se tak, vyvrtá do stěny kokonu za 2-3 minuty otvor a uloví jedno až dvě vylézající mláďata, zatímco desítky dalších, jím „zachráněných“, kokon opustí. Stavbu vlastních kokonů s vajíčky přitom Argyrodes načasuje tak, aby se jeho mláďata mohla připojit k mláďatům Cyrtophory v době, kdy postupně opouštějí mateřskou síť.POŽÍRÁNÍ SÍTÍ. V jedné velké křižáčí síti žije často více samců, zpravidla menších rozměrů než samice. U Cyrtophor je pohlavní dvojtvárnost extrémní, neboť u samic dosahuje délka těla l5-l7 mm, avšak u samců jen 2-3 mm. Samci také nedokáží v žádn ém ze svých vývojových stadií postavit a využívat k lovu potravy vlastní síť. V centru samičí sítě je pouze jeden samec, který je samicí tolerován, páří se s ní a sdílí s ní její kořist. Ostatní samci okupují periferii, kde se živí několikerým způsobem: 1. Kořistí ukradenou kleptobiontu Argyrodovi, který ji ovšem ukradl samici Cyrtophory. 2. Malým hmyzem, opomíjeným samicí, neboť vyvolává malé vibrace vláken. 3. Materiálem, z něhož jsou utkány sítě. Proteinové předivo má pro pavouky vysokou nutriční hodnotu a navíc je „okořeněno“ vzdušným planktonem pylových zrn a spor, zachycen ých na vláknech a tvořících tak doplněk této potravy. Vollrath (1990) pozoroval v Panamě samce Argyrodes elevatus, kteří systematicky stahovali a polykali kusy sítí křižáků rodu Nephila, velké přibližně jako pohlednice. Stejný autor také popsal chování samic Argyrodes caudatus, které napadaly naopak sítě malých křižáků, přetrhaly jejich podpůrná vlákna, srolovaly sítě do malých balíčků, které pak pozřely. V laboratorních podmínkách jsem opakovaně pozoroval, jak se bezprostředně po vylíhnutí živila mláďata Argyrodes gibbosus jemným předivem, tkaným mláďaty křižáků Cyrtophora citricola. Krádeže materiálu sítí však nejsou ničím překvapivým, vzhledem ke stereotypní recyklaci pavučinového přediva u mnoha druhů pavouků: pavouk shozený z paže se okamžitě navrátí zpět po vlákně, které stačil bleskově přichytit a utkat. Při návratu jej končetinami s